人工智能的认知神经基础白皮书（55页）

近年来光电联合技术的应用，为神经科学家提供了更为丰富的信息。结合光学成像与电镜 成像技术，神经科学家能够同时获得具有超精细组织解剖结构和神经动态响应活动信息的数据， 从而将神经元间的“硬件连接”与功能响应特性整合在一起。 在大脑新皮层中，单一神经元通过突触接收源自不同神经元的大量信号输入，并被这些兴 奋性输入所驱动，构成了神经元对感觉输入不同特征的选择特异性基础。一直以来，人们认为 这些神经元间的兴奋性连接会在发育过程中逐步成熟，通过兴奋依赖的赫布可塑性原则，选择 性增强那些同步活动的突触连接，并削弱另一些不同步的突触连接。神经元上有一些突触相对 更强（强突触），一些突触相对较弱（弱突触），赫布可塑性原则提示，，这些强突触驱动了神 经元的选择特异性而弱突触则与神经元的信号输出以及兴奋调节的关系较弱。2020 年 12 月， Benjamin Scholl 等人通过光电联合实验，向这一假设提出了挑战。

在该实验中，Benjamin Scholl 等人首先通过在体双光子成像技术，采集了雪貂初级视皮 层中单一椎体神经元及其树突棘的神经活动信号。随后将包含这一神经元的组织进行灌注固定， 并使用 SBF-SEM（serial block-face scanning electron microscopy）技术对这一神经元及 其树突棘的解剖结构进行高分辨率的扫描电镜成像。经过重构，可以获得该神经元胞体、树突， 以及其上每一个突触的头部、颈部、突触后密集区（PSD，postsynaptic density）和突触前 终扣（presynaptic bouton）信息。与双光子获得的影像学数据相比，电镜成像获得的超微结 构更加复杂多样，对单个突触的重构所获得的结构特征可作为这一突触强度的度量。结合视觉 刺激诱发的神经功能信号，该研究未发现支持初级视皮层神经元选择特异性由强突触驱动的证 据。相反，他们认为单一神经元的选择特异性，似乎是由被不同刺激激活的全部突触（包括强、 弱突触）所共同“投票”所决定的。强突触的响应活动是比较独立的，而弱突触往往在空间上 相邻，成簇聚集在一起，而且功能比较一致。因此弱突触可以通过时间上共同响应以及空间上 的聚类激活，增强共同组成的‘联合突触’的强度，以此来提高弱突触对胞体响应的影响。这 一发现挑战了赫布理论在塑造神经环路中神经元选择特异性上的作用。